Can we fix it? Rhizobium-symbiose op elke plantensoort

Prof.dr. Ton Bisseling & Dr. ir. René Geurts
Hoogleraar Moleculaire Biologie & Universitair docent Moleculaire Biologie
Wageningen University

De mens is voor zijn eiwitbehoefte afhankelijk van vlinderbloemige planten; de peulvruchten zoals linzen, bonen en soja. Als hij ze al niet zelf eet, worden ze gebruikt als voedsel voor de dieren die vervolgens door ons gegeten worden. Waarom kunnen vlinderbloemige planten zo eiwitrijk zijn? Dit komt doordat ze een intieme samenwerking – een endosymbiose – kunnen aangaan met stikstofbindende bodembacteriën. Deze bacteriën behoren tot de Rhizobium-familie.

Niet alle bacteriën zijn instaat tot biologische stikstoffixatie. Het is een unieke eigenschap die voorkomt bij een kleine, maar zeer diverse groep van bacteriesoorten. Al deze soorten beschikken over een genenpakket dat codeert voor een uniek enzymcomplex, Nitrogenase genaamd. Dit complex is in staat om ‘moleculaire’ stikstof uit de atmosfeer te binden tot ammonium, een enzymatische reactie die veel energie kost. Deze biologische stikstoffixatie door vrij-levende bodembacteriën is daarom ook relatief beperkt. Maar als een stikstofbindende bacterie een samenwerking kan aangaan met een plant, neemt de fixatiecapaciteit dramatisch toe. Dit komt doordat de plant suikers, de producten van fotosynthese, kan ruilen voor gebonden stikstof. Die gebonden stikstof is een essentiële bouwsteen voor eiwitten. Vlinderbloemigen zijn overigens niet de enige plantensoorten die een symbiose met stikstofbindende bacteriën kunnen aangaan. Maar ze vormen ontegenzeggelijk wel de meest succesvolle groep met meer dan 18.000 soorten, een wereldwijde verspreiding en goede symbiotische capaciteiten. Ze leveren daarom een cruciale bijdrage aan de stikstofcyclus en de eiwitvoorziening voor mens en dier.

Het belang van vlinderbloemigen voor de menselijke consumptie wordt geïllustreerd door het feit dat al bij het ontstaan van landbouw altijd een vlinderbloemige naast een graangewas verbouwd werd. In het oude Mesopotamië werden bijvoorbeeld linzen naast tarwe verbouwd. Ook gebruikten de romeinen heel bewust vlinderbloemigen in rotatie-programma’s om de bodem te verbeteren. Door vlinderbloemige planten te composteren wordt de bodem verrijkt met gebonden stikstof. In Nederland waren peulvruchten tot halverwege vorige eeuw een belangrijk onderdeel van onze landbouw. Tegenwoordig geven we er echter ‘de voorkeur’ aan om peulvruchten, met name soja, te importeren. Ook het verrijken van de bodem wordt niet of nauwelijks meer gedaan met behulp van vlinderbloemige groenbemesters, maar door gebruik van kunstmest. Dit kost heel veel energie. Naar schatting 30% van de totale energie die in de landbouw wordt verbruikt, is voor de productie van kunstmest. Ook leidt tot te intensief gebruik van kunstmest tot aanzienlijke milieuschade.

Na-apen van andere symbiose

Bij de symbiose van rhizobium en vlinderbloemige planten worden wortelknolletjes gevormd. In de cellen van deze knolletjes zitten duizenden bacteriën. Niet als vrij levende individuen, want dan zouden de plantencellen wellicht zelfs worden opgegeten. Elke rhizobium-bacterie is opgenomen in een zogenoemd membraan-compartiment. Het membraan reguleert heel precies welke componenten, en hoe veel, er tussen plantencellen en bacteriën uitgewisseld worden. Dat membraancompartiment wordt dan ook wel de symbiotische interface genoemd. Die symbiotische interface regelt dus de uitruiling van gebonden stikstof tegen suikers.

Dat rhizobium-bacteriën verantwoordelijk zijn voor het eiwitrijke karakter van vlinderbloemige planten werd door de Nederlandse microbioloog Beijerinck ontdekt in 1888. Vrij kort daarna werd al geopperd dat overdracht van deze symbiose naar andere gewassen van grote betekenis zou zijn voor de landbouw. Overdracht van deze stikstofbinding symbiose naar niet-vlinderbloemige gewassen zou een belangrijke bijdrage kunnen leveren aan de verduurzaming van de landbouw. Tot nu toe zijn onderzoekers er echter nog niet in geslaagd om de symbiose over te dragen naar andere gewassen. Recent onderzoek heeft een verrassend nieuw inzicht opgeleverd; de meeste plantensoorten beschikken al over het merendeel van de basiselementen die nodig zijn voor een rhizobium symbiose. Die elementen zijn “slapend” aanwezig. De vondst leidt tot de conclusies die kort door de bocht betekenen dat rhizobium geleerd heeft om zich als een mycorrhiza-schimmel te gedragen.

De schimmel Mycorrhiza in een wortel. Beeld: Carolina Biological / Visuals Unlimited / Corbis

De schimmel Mycorrhiza in een wortel. Beeld: Carolina Biological / Visuals Unlimited / Corbis

Mycorrhiza-schimmels infecteren net zoals rhizobium de wortels van planten. De schimmeldraden (hyfen) groeien tussen de wortelcellen. In de binnenste cellagen dringen ze de cel binnen en daar vormen de hyfen een sterk vertakte structuur die ‘arbuscules’ genoemd wordt. Deze arbuscules zijn net als de rhizobium-bacteriën omringd door een membraan van de gastheerplant die ook hier een symbiotische interface vormt. Hier wordt het transport gecontroleerd tussen schimmel en plant. De schimmel is door zijn uitgebreide hyfe-netwerk in de bodem heel goed in staat om essentiële voedingstoffen uit de bodem op te nemen; met name fosfaat en in mindere mate ammonium. De schimmel ruilt deze voedingstoffen via de arbuscules tegen suikers van de plant.

De symbiose tussen planten en mycorrhiza-schimmels is om een aantal redenen heel bijzonder. In tegenstelling tot de rhizobium-symbiose komt de mycorrhiza-symbiose voor bij bijna alle plantensoorten, inclusief de meeste land en tuinbouw gewassen. De mycorrhizae-symbiose is zelfs even oud als landplanten zelf, wat betekent zo’n half miljard jaar. Deze symbiose heeft de toenmalige plantensoorten, die geen wortels hadden, geholpen het onontgonnen land te veroveren. Evolutionair gezien is deze symbiose dan ook veel ouder dan de rhizobium-symbiose. Het feit dat deze symbiose is behouden door nagenoeg alle plantensoorten die de afgelopen half miljard jaar zijn ontstaan, geeft aan dat deze interactie echt van belang is; met name voor opname van voedingstoffen.

Maar wat heeft rhizobium nu precies ‘geleerd’ van de mycorrhiza-schimmels ? Beiden scheiden ze, als ze de wortels koloniseren, moleculen uit die bestaan uit een kleine chitine fragment waaraan een vetzuur vastzit. Deze moleculen heten Nod-factors (nodule=knol) in geval van rhizobium en Myc factors in geval van mycorrhizae-schimmels. Deze signaalmoleculen worden herkend door de plant en activeren allebei een signaliserings-mechanisme. Die signalering brengt in de plant een proces op gang waarbij de micro-organismen in de cellen gehuisvest kunnen worden dankzij de vorming van een ‘interface’. De kern van het mechanisme zorgt voor de vorming van deze twee symbiotische interfaces en blijkt bij beide situaties identiek. Dat betekent dat het grootste deel van het mechanisme dat nodig is om rhizobium in cellen te kunnen huisvesten, bij nagenoeg alle planten aanwezig is.

Wat we nu nog moeten begrijpen is welke subtiele veranderingen er nodig zijn om rhizobium inderdaad gebruik te laten maken van deze in (nagenoeg) alle planten klaar liggende machinerie. We moeten dus niet meer onderzoeken waarom vlinderbloemige planten zó uniek zijn, maar waarom niet-vlinderbloemigen nog niet in staat zijn tot een symbiose met stikstof-bindende rhizobium-bacteriën. Dat lijkt een klein verschil, maar zou wel eens het ei van Columbus kunnen zijn.


Andere bijdragen in Biologie, Cellen, Voedsel